Задать вопрос Отвечаем на ваши вопросы по глазам

Палочки и колбочки

Палочки и колбочки

Палочки и колбочки

Палочки и колбочки (англ. rods и cones соответственно) – особенные пигментсодержащие специализированные нейроны, отвечающие за цвето- и световосприятие.

Главное биологическое значение этих клеток — преобразование света в сигналы, передаваемые по нервным волокнам, путем поглощения фотонов и изменения потенциала клеточной мембраны. Фоторецепторы неоднородно распределены в сетчатке глаза, но имеют сходные химические процессы. В конце ХХ века был открыт третий вид фоторецепторных клеток – ганглиозные, отвечающие, как принято считать, за ритмы, связанные со сменой дня/ночи, и за зрачковый рефлекс.

Общие сведения

В человеческой сетчатке находятся более 100 млн палочек и не меньше 6 млн колбочек. Палочки высокочувствительны, и изменение потенциала их мембраны может быть вызвано даже одним фотоном. При значительно сниженном уровне освещенности способность видеть обеспечивается только этими клетками. Вот почему в таких условиях не различаются цвета (является активным лишь один тип фоторецепторов).

Для запуска активности колбочек требуются значительно более яркий свет (то есть большее количество фотонов). Существуют три типа этих клеток, отличающихся по восприимчивости к волнам света. Полученный цвет образуется путем соединения этих трех различных сигналов (по трехкомпонентной теории).

Реакции трех типов колбочек определяются тем, что содержащиеся в них фоторецепторные белки могут поглощать волны различной длины:

  • L-тип воспринимает длинные волны (от англ. «large», диапазон – 400-700 нм, максимум – 564 нм, желто-красный спектр);
  • М-тип воспринимает средние волны (от англ. «medium», диапазон – 400-650 нм, максимум – 534 нм, зелено-желтый спектр);
  • S-тип воспринимает короткие волны (от англ. «small», диапазон – 400-500 нм, максимум 420 нм, сине-фиолетовый спектр).

Строение фоторецепторов

Палочки и колбочки составляют наружный слой сетчатки; они сходны по структуре, различаются по поперечному размеру (колбочки шире палочек) и форме конечного отдела, что обуславливает полученные названия клеток. Ближе всего к полости глаза (и дальше от мозга) находится синоптическая часть, которая выпускает нейротрансмиттер глутамат к биполярным клеткам. Следующая часть — внутренний сегмент с находящимися там органеллами и митохондриями. Основная их функция — предоставление АТФ (энергии) для натриево-калиевого насоса. И ближе всего к головному мозгу (и дальше от полости глаза) находится наружный сегмент — часть клетки, поглощающая свет. Наружные сегменты фактически являются измененными ресничками с дисками – вогнутыми складками мембраны, в толще которых имеются натриевые каналы и опсин (вещество, поглощающее фотоны).

Опсин также обнаружен в ганглиозных клетках, его назвали меланопсином. Когда световые волны воздействуют на меланопсин, клетки начинают производить нервные импульсы, распространяющиеся по аксонам к конкретным ядрам головного мозга, отвечающим за диаметр зрачка, регулирующим ритмы сна и прочее.

Палочек в сетчатке больше, колбочек – меньше

Палочек в сетчатке больше, колбочек – меньше

Информация от палочек и колбочек сходится на ганглиозных и биполярных клетках. В них происходит обработка данных перед отправкой в зрительные области. В «середине» сетчатки (точке, расположенной за центром хрусталика) лежит ямка, в которой имеются лишь колбочки, причем только длинно- и средневолновые (это связано с преломляющей силой хрусталика, из-за которой в эту часть сетчатки не фокусируются короткие волны). В этой области обеспечивается самая высокая острота зрения. В остальной части сетчатой оболочки колбочки с палочками перемешаны. Нет фоторецепторов в слепом пятне – месте, где присутствуют только нервные аксоны, собирающиеся в зрительный нерв, выходящий из глазного яблока.

Длина клеток: колбочек – 50 μм, палочек – 60 μм. Их диаметр увеличивается от ямки к периферии. В ямке колбочки имеют диаметр 2,5 μм, на периферии – до 10 μм; палочки на 18 градусах от оптической оси имеют диаметр 3 μm, на периферии – 5,5 μм.

Различия между фоторецепторами

  1. В палочках содержится больше фотопигмента, в колбочках меньше.
  2. Палочки реагируют медленнее, колбочки – быстрее (поэтому быстрые движения улавливаются последними).
  3. Палочек в сетчатке больше, колбочек – меньше.
  4. Палочки неселективны (воспринимают и прямой, и рассеянный свет), колбочки – высокоселективны (воспринимают прямой свет).
  5. Информация с нескольких палочек передается через один нейрон, а для каждой колбочки предусмотрен отдельный передаточный нейрон.
  6. Палочки высокочувствительны (необходима меньшая сила света для их активации), у колбочек – меньшая абсолютная чувствительность.
  7. Палочки воспринимают свет при освещенности от 0,0001 до 10 лк, колбочки – от 0,01 до 10 000 лк.
  8. Палочки ахроматичны: содержат 1 пигмент, обеспечивают восприятие черного/белого, колбочки – хроматичны: содержат 3 пигмента, обеспечивают цветное зрение.

Фоторецепторные белки

Опсин связан с пигментной молекулой под названием ретиналь. В палочках эта комбинация называется родопсином. В колбочках – йодопсином, у которого есть разновидности: хлоролаб, эритролаб и необнаруженный еще цианолаб. Эти три фотопсина реагируют на различные диапазоны светового спектра: на зеленый, на красный и на синий соответственно.

Каждая клетка отвечает за свое

Каждая клетка отвечает за свое

Белки колбочек отличаются по своей чувствительности к свету различной длины волны. Относительный максимум для S-типа составляет около 420 нм. Это значит, что клетка при имеющихся одновременно нескольких фотонах скорее поглотит тот, длина которого будет 420 нм. Если фотон имеет другую длину волны, к которой клетка является менее чувствительной, например 480 нм, аналогичный ответ S-клетки будет вызываться только при усилении яркости света. А значит, колбочки не в состоянии обнаружить цвет самостоятельно; цветное зрение – это результат сравнения сигнала, полученного разными типами клеток.

Фототрансдукция

Превращение световой энергии в импульс, передающийся по нервным волокнам, называется фототрансдукцией. Этот процесс происходит в сетчатке глаза. Внутренний ее слой формируют колбочки и палочки. В среднем слое лежат биполярные клетки, собирающие сигналы от клеток внутреннего слоя, а затем передающие их в наружный. Там находятся особые нейроны — ганглиозные клетки, которые упорядочивают полученную информацию и отправляют ее в мозг по аксонам, в комплексе образующим зрительный нерв.

В темноте в клетках имеется высокая концентрация цГМФ, который отвечает за функционирование ионных каналов мембраны (в основном натриевых). Положительные ионы, попадающие в клетку, меняют потенциал клеточной мембраны, деполяризуют ее примерно до -40 мВ и приводят к постоянному выбросу глутамата.

Когда свет поглощается фоточувствительными пигментами, фотопсины изменяют форму. Родопсин и йодопсин состоят из больших белков, называемых опсинами (они встроены в плазматическую мембрану), и соединенного с ним ретиналя — формы витамина A. Последний в темноте находится в виде 11-цис-ретиналя. Стимуляция фотонами приводит к изменению структуры, превращая его в транс-ретиналь. Это активирует регуляторные белки трансдуцины, которые активируют фосфодиэстеразу, разрушающую цГМФ. Из-за уменьшения последнего закрываются натриевые каналы, предотвращая приток положительных ионов, что вызывает гиперполяризацию.

Это также вызывает закрытие кальциевых каналов, что уменьшает концентрацию кальция внутри клетки. Поэтому кальций-индуцированный экзоцитоз прекращается, высвобождается меньше глутамата, который должен связываться с рецепторами биполярной клетки. Снижение высвобождение глутамата приводит к тому, что часть биполярных клеток деполяризуются, а другая — гиперполяризуются в зависимости от природы рецепторов клетки.

Особенности фоторецепции

Фоторецепция – это уникальный процесс, обладающий несколькими особенностями.

  1. Во-первых, раздражитель (в данном случае свет) приводит к снижению функции воспринимающей клетки, что необычно для сенсорной системы в принципе, так как обычно стимул усиливает реакцию клетки.
  2. Во-вторых, происходит усиление на двух этапах процесса: одна молекула пигмента активирует много молекул трансдуцина, а одна молекула фосфодиэстеразы расщепляет много молекул цГМФ. Это позволяет даже одному поглощенному фотону активировать передачу сигнала о том, что перед глазами есть свет.
  3. В-третьих, сложные взаимоотношения между клетками сетчатки (биполярных, горизонтальных, амакринных) обеспечивают контрастность изображение, различение края объекта и многое другое.
Комментировать